茶樹在生長過程中常受到高光和高溫等不良環(huán)境因素的影響，進而影響茶葉的品質與產量。遮陰作為茶園管理中常用的農藝措施，可以通過改善茶園微環(huán)境，尤其是光環(huán)境，從色澤、香氣和滋味等方面提高茶葉的品質，應用前景廣泛。本文綜述遮陰措施對茶葉色澤、香氣和滋味等品質和產量影響的研究進展，以期為今后進一步研究及應用茶園遮陰提供參考。
大量研究發(fā)現，遮陰不僅能增強茶樹抗霜凍能力，還可明顯提高夏秋茶的色澤、香氣和滋味等品質。但也有研究發(fā)現，長期遮陰和重度遮陰會引起茶葉減產，表現為新梢鮮重、干重及百芽質量降低，葉片變薄等，因此遮陰時期及遮陰程度的控制尤為重要。。茶樹遮陰有2種形式：生態(tài)遮陰和覆蓋遮陰（圖1）。生態(tài)遮陰指在茶園內種植遮陰樹或與經濟林木和高大適生樹種間作，包括林茶間作、果茶間作及膠茶間作等；覆蓋遮陰主要包括塑料大棚覆蓋和遮陽網覆蓋，所用材料較為廣泛，例如稻草、小麥秸稈、草簾、各種樹枝、無紡布（如帆布等）、各種棚膜、遮陽網等。
一、遮陰對茶葉色澤的影響
大量研究發(fā)現，遮陰會引起茶葉葉綠素蓄積，具體表現在葉綠素a、葉綠素b的含量升高和葉綠素a/b值的顯著降低。葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的指標之一，比值越低，光捕獲能力越強，有利于茶樹吸收環(huán)境中的散射光，這種化合物變化是茶樹適應遮陰環(huán)境的結果。此外，遮陰還能調控葉綠體發(fā)育。Liu等發(fā)現遮陰14d后茶樹葉綠體數量變多、形態(tài)變圓潤、類囊體數量更多、堆疊更緊密，造成細胞內淀粉粒增加。除植物光合色素外，茶葉中的茶黃素（TFs）對茶葉色澤品質也有貢獻，其顏色為橙色或橙紅色，一般認為它是茶葉多酚氧化聚合的產物，是兒茶素在多酚氧化酶（PPO）的作用下轉化成的二聚物。
遮陰對茶葉色澤的影響是多方面的，不僅通過影響葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素的代謝水平，甚至還能通過酚類化合物的代謝途徑影響色澤品質。近年來，越來越多的研究人員聚焦遮陰下茶葉色澤提升背后的科學問題。Liu等通過結合轉錄組和代謝組學分析發(fā)現光信號途徑的受體蛋白及轉錄因子可能通過植物激素共同參與茶樹在遮陰環(huán)境下葉綠素蓄積的過程，研究結果為進一步解析遮陰對茶葉色澤形成的調控機制提供了前期基礎。
二、遮陰對茶葉香氣的影響
早在上個世紀，沈生榮等就利用氣相色譜技術發(fā)現遮陰后茶葉中香氣成分有不同程度的明顯提高，包括芳樟醇、橙花醇、香草醇、香葉醇、茉莉酮及其甲酯，以及百里香酚等物質。Yang等利用代謝組學技術發(fā)現遮陰可以顯著提高VPBs的含量，如苯甲醛、苯甲醇和2-苯乙醇，這些物質貢獻了茶葉的花香味；該研究也進一步發(fā)現，這些物質在遮陰條件下增加的原因是由于它們共有的上游前體L-苯丙氨酸含量的上升。此外，其他研究中也發(fā)現遮陰可以通過增加香氣物質及其前體的種類和含量來改善茶葉的香氣品質。
遮陰不僅會影響光強，還會改變環(huán)境中的光質，近年來的研究發(fā)現光質的改變也會顯著影響茶葉香氣組成。Fu等發(fā)現藍光（470nm）和紅光（660nm）能夠顯著提高采前茶葉中包括VFADs、VPBs和VTs在內的大多數揮發(fā)物質的產生，主要是通過誘導相關合成基因的表達，而這2種光質處理對采后茶葉的影響卻不大。雖然有別于傳統(tǒng)遮陰，但是這一發(fā)現也為實際生產中提高茶葉品質提供了新的思路和方法。
三、遮陰對茶葉滋味的影響
研究發(fā)現，遮陰能改善茶葉的內含成分。遮陰后的茶葉中茶多酚含量下降，兒茶素類化合物總量也隨著遮陰程度的加重和遮陰時間的延長呈現下降趨勢。對遮陰后8種茶葉中的兒茶素含量進行分析后發(fā)現，酯型兒茶素EGCG和ECG有升高的趨勢，而大部分非酯型兒茶素如EGC和EC均發(fā)生不同程度的下降。
遮陰不僅可以通過降低茶多酚來減弱茶中的苦澀味，還可以通過提高游離氨基酸的含量提高茶葉鮮爽味和甜味，豐富茶的滋味與口感。茶氨酸是茶葉中的主體氨基酸成分，遮陰后茶氨酸含量顯著提高，茶氨酸代謝途徑的合成前體谷氨酸也明顯蓄積，然而合成關鍵基因茶氨酸合成酶基因（CsTS）的表達量隨著遮陰時間的延長變化不大，具體調控機制仍不清晰，尚需進一步研究。而其他游離氨基酸如蘇氨酸、組氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸等都有不同程度的提高，游離氨基酸含量升高可顯著降低酚氨比。酚氨比是評價綠茶滋味的主要因子，遮陰后的鮮葉酚氨比低，更適合制作綠茶。此外，遮陰還可提高鮮葉中咖啡堿和可溶性糖的含量，從而提高茶湯的滋味品質。其中，遮陰對于咖啡堿的影響可能受物種影響較大，在部分品種中咖啡堿變化不明顯，甚至有遮陰后咖啡堿含量降低的報道。
在夏季高溫時節(jié)，遮陰措施在茶園管理中的應用可以很大程度提升茶葉的滋味，改善茶葉品質，具有直接的經濟效益，然而遮陰在實際生產上的應用常常受限于人力成本而未能得到充分推廣。此外，遮陰措施對春茶品質的提高作用十分有限，有研究發(fā)現春季遮陰引起茶葉氨基酸含量減少，咖啡堿含量水平基本不變甚至減少，這可能與產區(qū)氣候以及春茶特性（酚氨比低）有關。不同產區(qū)地形、氣候、季節(jié)、栽培品種耐陰特性、新梢萌育情況和生產需要等因素對茶樹遮陰的程度與方式都有著不同的要求，這也進一步限制了遮陰措施應用推廣。因此，解析遮陰對茶樹提質的具體機制，對于指導實際生產具有深遠的意義。然而，對機制的闡明往往受限于茶樹遺傳轉化體系的不完善，至今仍有大量的研究空白。
四、遮陰對茶葉產量的影響
關于遮陰對茶樹產量的影響受產地、氣候、品種、遮陰程度與方式等因素的制約，至今未有統(tǒng)一的結論。目前存在2種觀點：適度遮陰改善了茶園小氣候、優(yōu)化生長條件進而促進茶樹生長；遮陰對品質的提升效應隨著遮陰程度的加重而逐漸加強，在重度遮陰下茶葉品質更好，然而產量降低。其中，比較統(tǒng)一的結論是遮陰會提高新梢的含水率，造成茶葉干物率下降，影響產量。
除了直接影響新梢的密度和質量，遮陰還可通過改變葉片結構影響新梢形態(tài)，間接影響產量。研究發(fā)現，遮陰會引起葉片及其表皮層、角質層和柵欄組織厚度變??；新梢變短；葉面積增大；柵欄組織層數變少，排列疏松；海綿組織中間隙變多；柵欄組織/海綿組織比值變小。這種形態(tài)結構的變化也與植物在蔭蔽環(huán)境下表型變化相一致。遮陰后，茶樹葉片除了形態(tài)上的變化，葉片質地也變得更柔軟，持嫩性強。持嫩性是指茶葉保持嫩度的能力，在茶樹品種選育過程中“持嫩性”是重要的衡量標準之一。研究發(fā)現遮陰引起的茶葉粗纖維含量降低、木質素減少和含水量升高，可能是影響茶葉持嫩性的直接原因。葉片嫩度高可能會影響茶葉的防御能力，然而對葉片表皮角質層成分進行分析后發(fā)現，遮陰不會影響角質合成，這側面反映出茶樹對低光強的高度適應性。
雖然遮陰對茶葉部分品質的提升受環(huán)境和茶樹品種的影響較大，但整體效果仍呈現隨遮陰程度的提高提質效果越好的趨勢，具體表現在遮陰顯著提高了茶葉中葉綠素和游離氨基酸水平，降低茶多酚含量，改善茶葉的色澤、香氣和滋味品質。此外，遮陰對茶樹產量的影響存在爭議，部分文章報道遮陰提高了新梢產量，然而總體上隨著遮陰程度的加劇新梢產量降低。
五、遮陰影響茶樹生理響應
上游調控機制探討
遮陰是茶樹長期生產實踐中一直沿用的農藝措施，關于遮陰對茶樹色澤、香氣、滋味和產量的影響已經開展了大量的研究，但這些研究多集中于對色澤、香氣、滋味和產量改變的描述，鮮少涉及機理方面的研究。近年來，隨著茶樹基因組的公布，分子生物學技術的進步，通過代謝組、蛋白質組、轉錄組和DNA甲基化組等組學手段初步解析了遮陰措施如何影響茶葉品質或功能相關代謝物形成及其基因調控網絡，盡管多組學技術聯用已初步描繪了遮陰措施對于茶樹的綜合影響，但是目前針對某一性狀或者代謝物的調控研究仍較少，大量的上游調控因子，如轉錄因子等有待發(fā)掘，且這些調控因子響應遮陰措施的具體機制也有待進一步研究解析。
六、小結與展望
一般而言，各種遮陰措施均能在一定程度上降低樹冠面光強和葉片溫度，提高空氣和土壤的相對濕度，從而改善茶樹生長的微環(huán)境。遮陰后，在不同季節(jié)不同茶樹品種中，色澤、香氣和滋味等品質性狀均有一定程度的改良，主要表現為葉綠素和β-胡蘿卜素含量顯著提高，揮發(fā)性脂肪酸衍生物和揮發(fā)性苯丙烷/苯甲酸酯顯著提高，茶氨酸等氨基酸和咖啡堿等組分含量顯著增加，茶多酚和總兒茶素含量顯著降低。在產量與性狀方面，遮陰對茶樹的影響則呈現出不統(tǒng)一的規(guī)律，推測可能的原因與遮陰材料、遮陰強度、茶樹品種、遮陰季節(jié)和時長均有一定關聯性。
鑒于遮陰對于茶葉品質的顯著提升作用和對于茶葉產量影響的不確定性，未來的工作應重點解析遮陰影響新梢產量和茶葉品質的上游因子，為達到茶葉“保產提質”或“增產提質”目標提供理論基礎。
（具體內容詳見《中國茶葉》2021年第5期，P1-10，《遮陰對茶葉品質和產量影響研究進展》，作者：陳家銘，吳淑華，曾蘭亭，東方，辜大川）
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